Вы здесь

Бластогенез

Бластогенез, или стадия первичного, примитивного развития, является первой стадией развития юного зародыша после оплодотворения яйцеклетки. Эта стадия объединяет процессы, происходящие с момента оплодотворения вплоть до образования основных первичных органов эмбриона, так называемых зародышевых листков или пластов. Из них в последующий период эмбриональной и фетальной жизни (во время органогенеза) формируются отдельные органы и системы органов будущей особи в соответствии с основной структурной схемой данного животного вида.

В онтогенетическом развитии человека, которое в данном труде является главным предметом изложения, в соответствии с основным биогенетическим законом в общих чертах и в основной схематической форме повторяются существенные признаки филогенетического развития всего разряда позвоночных (вертебральных) животных, филогенетически наиболее развитым представителем которого он является. Для того, чтобы лучше понять эмбриональное развитие человека, необходимо хотя бы в общих чертах ознакомиться с его филогенетическим развитием, то есть познать исторические взаимосвязи развития всего данного разряда. Эти исторические связи филогенетического развития человека отражаются на основных процессах развития, повторяющихся в своей основной форме в онтогенетическом развитии всех животных предков человека, начиная от наиболее низкоразвитых форм, а также в значительной мере и в развитии их в настоящее время существующих представителей. В связи с этим необходимо более подробно ознакомиться с главными признаками развития некоторых основных групп данного разряда животных, у которых в процессе филогенетического развития впервые происходит уплотнение спинного отдела мягкого тела организма и возникает так называемая спинная струна (chorda dorsalis). Наиболее низкой существующей в настоящее время ступенью филогенетического развития подобных животных можно считать организм, единой прочной осевой опорой тела которого является спинная струна, и который, благодаря своей ланцетовидной форме, называется ланцетником (Amphioxus IanceoIatus или Branchiostoma laneeolatum). Его онтогенетическое развитие включает уже в виде филогенетической родовой основы все существенные, основные черты и признаки развития, повторяющиеся затем у всех высших животных организмов вплоть до человека (то есть у так называемых позвоночных животных). Наряду с более подробным изложением упомянутых основных признаков развития ланцетника, следует хотя бы вкратце осветить развитие главных групп позвоночных животных.

Позвоночные животные, в зависимости от того, образуется ли при их развитии отдельная плодовая оболочка, называемая амнионом, или же развитие происходит без ее образования, делятся на две группы, а именно:

  • 1.    низшие позвоночные, не имеющие амниона, называются анамниями (Anamnia);
  • 2.    высшие позвоночные, при развитии которых происходит образование амниона, называются амниотами (Amniota).

К группе анамний в качестве главных представителей относятся земноводные (Amphibia) и рыбы (Pisces); к группе амниот относятся пресмыкающиеся (Reptilia), птицы (Aves) и млекопитающие (Mammalia), наивысшим отрядом которых являются приматы, включающие антропоидных обезьян и человека.

Красной нитью через весь бластогенез представителей всего разряда позвоночных, а следовательно, и человека, проходят основные установившиеся в филогенезе и характерные для всего рода процессы развития (палингенез), которые в принципе одинаковы для всех представителей этого разряда.

После оплодотворения зигота (оплодотворенная яйцеклетка) начинает митотически делиться, причем возникающие в результате этого деления дочерние клетки (бластомеры) не отходят друг от друга, а остаются вместе, связанными между собой. Морфологически этот процесс повторных митотических делений первоначально одной исходной клетки (яйцевой клетки) проявляется таким образом, что на поверхности делящейся зиготы между отдельными клетками (бластомерами) образуются более или менее глубокие борозды. В связи с этим данный процесс получил название дробления, или же сегментации, яйцеклетки. Дочерние клетки, возникающие в результате этих повторных „дробящих" делений, называются бластомерами. После определенного числа повторных дроблений постепенно возникает клеточный узелок, представляющий собой скопление большого количества бластомеров. Узелок имеет приблизительно шаровидную форму, поверхность его покрыта бороздами и бугриста, так что по внешнему виду он похож на плод малины или на тутовую ягоду. В связи с этим сходством данная стадия развития называется морулой. Возникший комплекс является результатом дробления яйцеклетки, которое представляет собой первый период бластогенеза: по объему он лишь немногим больше яйцевой клетки.

Второй период бластогенеза ведет к образованию более крупной по объему стадии развития, которая, в сущности, характеризуется возникновением внутри клеточного узелка (морулы) сплошной полости, называемой полостью бластоцеля, и ограничением этой полости простой или более сложной клеточной стенкой — бластодермой. В этот период в результате процессов развития возникает более поздняя стадия развития, называемая бластулой. В связи с этим данная фаза бластогенеза (первичного, примитивного развития) носит название бластуляции.

Третьим периодом бластогенеза является фаза развития, называемая гаструляцией. В результате гаструляции возникает стадия развития, характеризующаяся более развитой и более сложной структурой — гаструла. В этот период уже начинается дифференциация клеток и их группирование в два первых зародышевых листка — эктодерму и энтодерму, которые представляют собой первичный строительный материал для формирования будущих органов.



В следующий, четвертый период бластогенеза возникает третий зародышевый листок — мезодерма — и происходят сложные морфогенетические процессы (изгибы, выпячивания и впячивания материала зародышевых листков, образование центров роста и организационного центра, возникновение клеточных группировок, узлов и балок), ведущие к образованию первых примитивных органов и основ систем органов эмбриона (рис. 32).

Схематическое изображение основных морфологических процессов

Раньше всего и в особенно ярко выраженной форме эти процессы происходят в области будущей спинной стороны зародыша. В связи с этим данный период носит особое название — нотогенез, что означает развитие спинной стороны.

После завершения периода бластогенеза развитие продолжается в виде формирования из зародышевых листков (пластов) и из первичных закладок отдельных органов и систем органов (у человека, — начиная с конца первого и начала второго месяца развития); этот период называется органогенезом.

Дробление (сегментация) у отдельных представителей разряда позвоночных имеет в общем одинаковое течение; однако, как уже было упомянуто выше оно находилось под влиянием факторов, которые во время филогенеза воздействовали на развитие в виде последствий влияния внутренней и внешней среды в которой организмы проживали во время своего родового развития (ценогенетические факторы). При наблюдении за изменениями, происходящими в яйцеклетках согласно филогенетическому развитию яиц отдельных представителей разряда позвоночных, можно заметить, что яйцевые клетки в значительной мере отличаются друг от друга по содержанию питательного и строительного вещества - желтка. Яйцевые клетки ланцетника (Amfioxus), организма, который в филогенетическом отношении считается наиболее низко организованным существом, но который уже обладает прочной спинной областью, относятся к числу олиголецитальных. Однако, в соответствии с филогенетическим развитием, количество желтка в яйцеклетках позвоночных животных, являющихся филогенетически наиболее высоко организованными организмами, все более возрастает, достигая максимального количества в птичьих яйцеклетках, которые являются относительно очень крупными и полилецитальными. Под влиянием ценогенетических факторов (факторов, воздействующих из внешней среды и обусловливаемых изменением образа жизни, а следовательно, и развития) количество желтка в процессе филогенетического развития по направлению к человеку все более уменьшается, благодаря чему яйцеклетки человека и высших млекопитающих становятся снова (вторично) олиголецитальными.

Наличие вариабельного количества желтка оказывает, как уже было сказано выше, значительное влияние на процесс дробления яйцеклетки. Яйцевые клетки с малым содержанием желтка (олиголецитальные) дробятся полностью, то есть все вещество оплодотворенного яйца при дроблении делится на новые клетки, бластомеры (яйцеклетки голобластического вида). Наоборот, у яйцеклеток, содержащих желтка больше, или даже большое количество желтка (полилецитальных), борозды дробления непрерывно дробят только меньшую часть ооплазмы, расположенную на так называемом анимальном полюсе, где желточных гранул меньше (яйцеклетки меробластического вида).

В соответствии с этим у отдельных представителей разряда позвоночных различаются следующие типы дробления.

  • 1. Полное дробление. К полному, тотальному дроблению относятся те случаи, когда в процессе дробящего деления делится вся оплодотворенная яйцевая клетка и борозды дробления распространяются по всей ее поверхности. По этому типу дробятся яйцевые клетки голобластического вида. В зависимости от содержания в ооплазме большего или меньшего количества желтка, а также в зависимости от его распределения в ооплазме, при дроблении возникают бластомеры либо сравнительно одинаковой величины (полное равномерное, эквальное, или адэквальное дробление), либо бластомеры различной величины, а именно более крупные в области с большим содержанием желтка и менее крупные в том месте, где желтка меньше (полное неравномерное, инэквальное дробление). Более крупные бластомеры называются макромерами, менее крупные — микромерами. Полное эквальное, или адэквальное, дробление свойственно олиголецитальным, изолецитальным яйцеклеткам (ланцетник, высшие млекопитающие и человек); по полному инэквальному типу дробятся мезоле-цитальные яйцевые клетки анизолецитального и умеренно телолецитального вида (некоторые низшие рыбы и земноводные).
  • 2. Частичное, парциальное, дробление. По частичному типу дробятся яйцевые клетки, содержащие значительное количество желтка (полилецитальные яйцеклетки), у которых из-за их больших размеров борозды дробления при клеточном делении проникают только в область анимального полюса, где находится клеточное ядро и где слой ооплазмы содержит меньше желточных гранул (высшие рыбы, пресмыкающиеся, птицы и некоторые низшие млекопитающие, яйцеродные). При таком дроблении на анимальном полюсе сравнительно крупного яйца дробится только круглое поле (диск), в то время как остаток яйцевой клетки (желточный шар) остается не раздробленным (парциальное дисковидное дробление). У насекомых их полилецитальные центролецитальные яйцеклетки хотя и дробятся по всей поверхности, но центр клетки, содержащий большое количество желтка, остается не раздробленным (парциальное поверхностное дробление).

В приведенной таблице (рис. 5) показаны отдельные виды яйцевых клеток в зависимости от содержания и распределения желтка в ооплазме, а также в зависимости от соответствующего типа дробления.