Вы здесь

Эмбриология человека

Эмбриология — это наука, занимающаяся изучением различных аспектов развития зародыша, индивидуальных организмов, иными словами, изучением онтогенеза. Сначала под этим понятием подразумевалось главным образом описательное исследование морфогенеза, т. е. исследование изменений форм в процессе развития: в настоящее время это название применяется в гораздо более широком смысле: понятие "эмбриология" включает также исследование развития функциональных, физиологических и биохимических процессов, которые происходят при развитии отдельного организма. Следовательно, содержанием современной эмбриологии является не только наука о развитии формы организма (наука о морфогенезе), то есть описательная эмбриология, но и наука о развитии функций организма и его компонентов, иными словами — физиологическая эмбриология. При изучении развития отдельных организмов и развития человеческого организма оба данных аспекта взаимно тесно связаны; развивающийся организм понимается как единое целое, а развитие отдельного организма сопоставляется с развитием всего вида животных; при этом описывается также зависимость процессов развития от среды обитания, в которой происходит развитие вида.

Основные понятия, классификация и значение эмбриологии

Каждая особь в отдельности, каждый живой организм во время своей индивидуальной жизни претерпевает определенные процессы развития. Все живое, все что развивалось и развивается — живая материя, клетки, растительные и животные организмы, совокупности родственных организмов, целые виды животных, а также и весь живой человеческий мир как единое целое непрерывно развивается. Развитие является одним из основных признаков жизни.

Эмбриология

Под понятием "развитие" подразумевается краткая или более долгая цепь изменений форм и функций, которые у живой материи и у живых организмов совершаются таким образом, что более простые состояния переходят последовательно в состояния более сложные, приобретая при этом все новые свойства. Эти изменения, обусловливающие развитие, имеют количественный и качественный характер. Количественные изменения объединяются под общим понятием рост; при этих изменениях развивающийся организм увеличивается в объеме, в весе и т. д.; в связи с тем, что составные части организма и весь организм в целом размножаются путем воспроизведения себе подобных образований, например: клетки организма размножаются и накапливаются — организм в целом при этом растет. В противоположность этому, изменение свойств развивающихся компонентов и всего организма в целом осуществляется путем последовательного различения, дифференциации. Возникающие вновь и размножающиеся составные части живых организмов при этом вступают во все новые и новые связи, причем не только взаимные, между собой, но происходит также изменение их отношения к условиям внешней среды.

Взаимные различия, дифференциация организма как результат ассимиляции условий внешней среды происходят непрерывно, в процессе длительного периода существования жизни на земле, при так называемом родовом развитии, филогенезе, причем могут возникать качественно отличающиеся виды животных. Если условия внешней среды остаются сравнительно постоянными, то в половых клетках воспроизводятся организмы, до деталей подобные поколению родителей. При этом принято говорить, что сохраняется сравнительно постоянная наследственная основа, заложенная в половых клетках.

Каждый индивидуум претерпевает процесс развития, начинающийся возникновением, закладкой новой особи, и заканчивающийся его смертью. Это развитие, ограниченное во времени длительностью жизни отдельной особи, называется онтогенезом, или индивидуальным развитием. Последовательность эволюционных изменений, которые претерпевает вся группа животных, вид животных (например, класс позвоночных), называется филогенезом, или развитием вида. Филогенетическое развитие происходит в течение длительного периода. Оно начинается в далеком прошлом, продолжается в настоящем и будет продолжаться в будущем. Оно представлено абстрагированной линией развития всего вида родственных животных, построенной на базе нисходящей теории, основанной на многих наблюдениях сравнительной, экспериментальной эмбриологии и на данных палеонтологических исследований.

Онтогенетическое, индивидуальное развитие человека включает в себя процессы развития, начиная с оплодотворения яйцевой клетки и кончая смертью индивидуума. Однако собственно онтогенезу предшествуют процессы развития, происходящие в родительских организмах и ведущие к образованию двух отличающихся видов половых клеток — спермия, мужской половой клетки, и яйца, женской половой клетки. Развитие этих элементов происходит в половых железах (семенных железах и яичниках) родителей. При слиянии обеих половых клеток в процессе оплодотворения возникает материальная основа и импульс к началу онтогенеза. В связи с этим наше изложение индивидуального развития человека включает также процессы, предшествующие собственно онтогенезу, причем эти процессы объединяются под названием прогенез. К данному периоду развития относится как развитие собственно половых клеток (гаметогенез), так и процесс их взаимного слияния (оплодотворения), при котором возникает оплодотворенное яйцо (спермовий, или же зигота) как основа будущей особи.

Важным рубежом в онтогенезе человека является момент, когда новая человеческая особь рождается на свет как создание более или менее жизнеспособное вне тела матери. Этот процесс изгнания новой особи из материнского тела называется родами. Онтогенез человека и многих иных животных вплоть до данного момента происходит внутри материнского организма, в специальном органе, называемом маткой (uterus). В связи с этим индивидуальное развитие человека можно разделить на два основных периода: на внутриутробное (внутриматочное) и внеутробное (внематочное) развитие.

Постепенно развивающаяся и формирующаяся закладка человеческого и животного организма во время первичных, примитивных стадий развития называется зародышем, или же эмбрионом. У человека этот термин применяется только для тех стадий развития, в которых развивающийся организм еще не похож на взрослый человеческий индивидуум. Начиная приблизительно с третьего месяца развития, зародыш приобретает основную наружную форму и характерные черты взрослого человека; с этого момента он уже носит иное название—плод, или fetus. В соответствии с этим внутриутробное развитие можно называть также эмбриональным, или фетальным, развитием, а внематочное развитие — постэмбриональным, или постфетальным, развитием. Период, в течение которого мать носит в своем теле развивающийся зародыш и плод, называется беременностью.

Данный труд посвящен изучению почти исключительно эмбрионального и фетального развития, составляющего основное содержание собственно эмбриологии. Для наглядности это развитие разделено на две основные фазы. Первой из них является бластогенез — период развития, в котором происходит различение (дифференциация) зародыша на первичные закладки будущих систем органов, на так называемые зародышевые листки, или пласты, и на первичные, примитивные органы эмбриона. Зародыш проходит несколько, по времени точно неограниченных периодов, первый из которых начинается сразу же после оплодотворения яйцевой клетки и, в сущности, представляет собой последовательность повторяющихся делений основной зиготы. В процессе этого деления на поверхности оплодотворенного делящегося яйца возникают характерные борозды; в связи с этим данный период называется дроблением, или сегментацией. В результате дробления образуется стадия развития, называемая морулой. Последующие стадии бластогенеза носят специальные названия— бластуляция, гаструляция, нотогенез (образование спинной стороны зародыша) и т. д.; в результате их возникает определенная стадия развития (бластула, гаструла). Период бластогенеза называется также и первичным, примитивным периодом развития зародыша.

После закладки основных, первичных органов эмбрионального тела (приблизительно в начале второго месяца) начинается формирование конфигурации и функций отдельных органов, систем органов и тканей, которое длится вплоть до того времени, когда плод уже приобретает все органы, необходимые для начала самостоятельной жизни. Развитие органов в данной фазе называется органогенезом. При нем внимание обращается как на развитие форм (морфогенез), так и на развитие функций, на развитие тканевых компонентов, которые образуют строительные элементы организма (гистогенез).



После завершения органогенеза происходит рождение плода, который после этого становится новорожденным. Далее совершается период внеутробного развития, сравнительно интенсивный, хотя и не столь, как внутриутробный, особенно эмбриональный период; во время пуберты (периода полового созревания) организм начинает созревать. Взрослый, зрелый человеческий организм в течение определенного времени находится на вершине своего развития, после чего начинается период старения, при котором происходят регрессивные изменения, ведущие, наконец, к физиологической смерти.

Развитие отдельной особи может пониматься и описываться по-разному и с различных аспектов. Однако при этом не следует забывать, что развивающаяся новая особь требует подхода как к единому целому и при описании деталей развития следует учитывать их связи с общим развитием, а также и связи с условиями, в которых происходит онтогенетическое и филогенетическое развитие. В связи с обширностью и комплексностью проблем и в связи с большим объемом материала эмбриологическое исследование было разделено на несколько более или менее самостоятельных дисциплин. Наиболее старым разделом эмбриологии является так называемая классическая, морфологическая, описательная эмбриология, в задачи которой входит изучение прежде всего форм и изменений форм в процессе развития зародыша и плода (морфогенез). Такое, вначале чисто морфологическое, понятие развития оказалось недостаточным для понимания процессов развития, и в половине прошлого столетия (особенно благодаря учению Дарвина и дальнейшей разработке и углублению этого учения) оно обогатилось за счет исторических и сравнительных аспектов изучения. Развитие человека и высших животных стали понимать как результат развития животного мира, и даже всего живого в целом, то есть филогенетически, в их связи с историческими условиями развития.

По мере накопления сведений о развитии различных животных постепенно выяснялось их различие и сходство с развитием человека, что в значительной степени способствовало распространению предположения о развитии человека из животных с более низко организованным организмом. В этот период возник раздел сравнительной эмбриологии, в задачи которой входит изучение онтогенетического развития различных животных и их сопоставление на основе видового развития: в области познания законов развития этот раздел представляет собой большой шаг вперед. К этому времени относится и открытие основного биогенетического закона (Гэккеля). в соответствии с которым развитие каждой отдельной особи (онтогенез) является кратким, сжатым и схематическим повторением развития всего вида в целом (филогенеза).

Из онтогенеза человека и высших животных, при его сравнении с онтогенезом низших животных, видно, что определенная, основная «красная нить» развития всего вида позвоночных, образованная основными и характерными для позвоночных животных элементами формы и функции, проходит через развитие всех представителей данного вида. По мере филогенетического развития, под влиянием жизненных условий, в которых происходило развитие вида, накапливаются приобретенные наслоения новых свойств, которые затем постепенно обусловливают большие или меньшие отклонения от упомянутой «красной нити» или же ее в определенной степени затеняют; тем не менее основная, определяющая линия процессов развития вида сохраняется со значительным постоянством. Совокупность процессов развития, которые в ходе филогенетического развития характеризуются относительным постоянством, называется палингенезом. Ее можно считать отражением относительного постоянства определенной характерной совокупности жизненных условии, которые существовали в течение длительного времени.

Чем больше сохраняется палингенез, тем полнее и выраженнее в онтогенезе повторяется филогенез. Наоборот, изменчивые факторы внешней среды и жизненных условий путем ассимиляции и наследственности включаются в филогенетический процесс и воздействуют, отклоняют в различной степени онтогенез животных от основной линии развития. Совокупность этих отклонении объединяется под названием ценогенез. Чем сильнее проявляется влияние ценогенетических факторов, тем менее выражено повторение филогенеза в онтогенезе.

Из вышесказанного становится ясным, насколько важно изучать не только само онтогенетическое развитие человека, но и его филогенез, а именно при помощи метода сравнительной эмбриологии, причем особенно первичную стадию развития. Без такого подхода к изучению невозможно постичь развитие высших животных, особенно приматов и человека.

Во второй половине девятнадцатого века в эмбриологических исследованиях стали систематически применяться экспериментальные методы исследования. Чисто морфологическое и описательное направление изучения оказалось явно недостаточным для более глубокого понимания процессов развития и для их правильного толкования. На основе опытов этой экспериментальной эмбриологии (ошибочно называемой также механикой развития), проводимых при помощи различных методов исследования, было получено большое количество важных сведений, которые нередко в значительной мере способствовали пониманию причинных и иных взаимосвязей в онтогенетическом и филогенетическом развитии, в том числе у высших животных и у человека, несмотря на то, что большинство таких исследований можно проводить только на низших животных (чаще всего на амфибиях и птицах). Однако их толкование часто вело и до сих пор ведет к механистическому пониманию, в связи с чем следует провести переоценку многих опытов.

Интерес к биохимическим и физико-химическим процессам, происходящим в живых организмах в ходе развития, интерес к изменениям функций и функциональной дифференциации развивающихся тканей, органов и организмов вел к развитию физиологической эмбриологии, в задачи которой входит изучение развития функций и функциональных отношений в развивающемся организме.

Наконец, необходимо также упомянуть дисциплину, которая занимается изучением ненормального развития и возникновения уродств, различных аномалий и пороков развития. Эта патологическая эмбриология, иными словами тератология, имеет для медицины особенно важное значение. Определенные, во многих отношениях до сих пор еще окончательно не выясненные вредные воздействия: могут влиять на развитие человека и вести к возникновению патологических отклонений от нормы, весьма разнообразных по объему, начиная от незначительных нарушений и кончая обширными, общими уродствами. Некоторые из этих вредных влияний уже известны, а нарушения, которые они вызывают, можно экспериментально воспроизводить на подопытных животных.

Значение эмбриологии как биологической дисциплины заключается прежде всего в ее вкладе в формирование общих биологических законов на материалистической основе. Основные знания об онтогенетическом и филогенетическом развитии человека и животных способствуют формированию правильного естественно-исторического, диалектико-материалистического представления о человеке как о частице природы; кроме того, они необходимы для синтезированного понимания остальных основных познаний о биологии человека, составляющих основу теории и практики медицины. Без знания этих основ невозможно понимание патологических процессов, происходящих в организме. В этом отношении велико значение эмбриологии особенно в акушерстве, в несколько меньшей мере она важна и для остальных дисциплин и клинических разделов медицины, а что касается эмбриологии животных, то также и для сельского хозяйства и ветеринарии.