Вы здесь

Краткий обзор истории эмбриологии

Вопрос о возникновении и развитии новой человеческой особи в организме матери интересовал человечество уже в древние времена, в доисторический период. Первые сведения о развитии были получены, видимо, при случайных вскрытиях гравидных животных, забитых во время охоты при добыче пищи или же при жертвоприношениях.

Весьма вероятно, что древние индусы и в особенности египтяне уже имели более или менее точное представление о процессах развития, поскольку они могли их наблюдать при бальзамировании трупов, а иногда при вскрытии умерших беременных женщин. Так, например, древние индусские тексты содержат сравнительно подробное описание составных частей зародыша по отдельным месяцам беременности. Однако все эти сведения были несистематическими, случайными, они касались лишь отдельных факторов. Кроме того, очень длительное время эти сведения ограничивались опытом, полученным в результате наблюдений лишь более поздних стадий развития, поскольку технические возможности эмбриологических исследований вплоть до нового времени (до изобретения микроскопа) были весьма ограничены и несовершенны.

Более определенное представление о развитии человека было у древних греков, однако и им были известны только более поздние стадии развития (плоды); начальный же период и юные стадии развития (зародыши) и для них (и еще очень долго после них) оставались неизвестными. До нас дошло несколько гипотез того времени, которые теперь кажутся нам фантастическими. Согласно этим гипотезам, исходным пунктом развития новой особи считалось мужское или женское "семя". В соответствии с представлениями того времени существует не только мужское, но и равноценное "женское семя", которое вырабатывается в женском организме. Отсюда исходит и старое название яичника — "testis muliebris", которое вместе с этим старым представлением продержалось вплоть до семнадцатого века нашей эры.

Пифагор (582—507 гг. до н. э.) считал, например, что семя является избыточной пищей, и учил, что новая особь возникает из него в матке путем некой коагуляции, в то время как душа человека возникает из "паров", содержащихся в семени. В противоположность его учению Эмпедокл (455—395 гг. до н. э.) утверждал, что отдельные части зародыша уже сформированы в семенной жидкости мужчины и женщины и что они взаимно притягиваются; этим он также объяснял проявления полового инстинкта. После соединения этих частиц в матке из них развивается новая особь. Сведения представителей школы Гиппократа (460—377 гг. до н. э.) в общем были также умозрительными. Тем не менее вкладом того периода явилось познание, что для объяснения развития человека и сложных организмов можно пользоваться исследованиями развития более простых животных, например птиц. Однако это мнение осталось всего лишь предположением, поскольку накопления конкретных знаний о ходе развития после этого не последовало.

Гораздо более конкретные данные, приобретенные несомненно путем изучения различных плодов, имеются у Аристотеля (384—322 гг. до н. э.), в сочинениях которого приводятся сведения, приобретенные предшествующими поколениями. Аристотель уже знал и различал несколько способов происхождения, среди которых он упоминает также первичное происхождение, порождение, или generatio aequivoca (spontanea), предположение, согласно которому живые существа могут возникать из неживой материи (мыши и насекомые — из грязи, лягушки — из ила и т. д.). У него мы уже находим понятие яйца, под которым он, однако, подразумевал яйцевидное образование, которое обнаруживается в матке по истечении определенного времени после оплодотворения. По Аристотелю, из женского „семени", то есть из менструальной крови или же из иного вида выделений из женских половых органов, образуется собственно зародыш, в то время как мужское семя действует в качестве "творческого принципа" и материально не участвует в создании новой особи. Идеи Аристотеля, у которого, как это видно из его сочиненний, уже были сравнительно хорошие представления об анатомии плода и о последовательном возникновении его составных элементов в процессе развития (иными словами, об эпигенетической последовательности развития), со всеми своими ошибочными предположениями удержались в течение всех средних веков вплоть до нового времени. Сочинения Галена (131—201 гг. н. э.) с точки зрения эмбриологии не представляют собой никакого прогресса. В этой области они лишь воспроизводят идеи выдающихся древнегреческих врачей, главным образом Гиппократа и Аристотеля; вместе с их сочинениями труды Галена служили основой естественных наук, в том числе и представлений о развитии человека, в течение более тысячи лет. В средние века эти представления древних времен не обогатились почти что никакими новыми знаниями, которые были бы получены путем прямого систематического наблюдения, а тем более экспериментальным путем. Причиной этого, помимо иных общественных факторов, явилось в основном всемогущее положение церкви в средневековом феодальном обществе и ее принципиально отрицательное отношение к научным исследованиям природных явлений; научный прогресс представлял опасность для церковных догм и укоренившихся религиозных представлений, а тем самым и для господствующего положения церкви.  Лишь эпоха Возрождения произвела переворот в этих взглядах. Развитие экономической базы, ремесел, торговли и т. д. обусловило необходимость развития естественных наук и медицины. Совместно с развитием анатомии в шестнадцатом веке наступил расцвет и эмбриологии, а имена многих известных анатомов периода Возрождения тесно связаны с развитием эмбриологических познаний. Хотя основатель современной анатомии Андрас Везалий (1514—1564) не уделял сам особого внимания изучению развития человека, тем на менее в работах многих его современников и учеников стали постепенно накапливаться сведения, которые более подробно освещали некоторые стороны развития плода и способствовали последовательному, систематическому познаванию процессов развития и исправлению укоренившихся ошибочных представлений, господствующих в древние и в средние века. Так, например, Габриэль Фаллопия (1523—1562) впервые правильно описал строение женских половых органов, плаценты и плодовых оболочек с их сосудами, он изучал также взаиморасположение аорты и легочной артерии, описал ductus arteriosus, который до него уже познал Гален, но описывал его неправильно. Изучением топографии плода в матке и иных, связанных с развитием человека, проблем занимался также выдающийся художник периода Возрождения Леонардо да Винчи (1452—1519), как об этом свидетельствуют сохранившиеся до нас рисунки. Правильной трактовке развития зубов способствовали работы другого анатома того времени, Бартоломея Евстахия (умер в 1574 г.), систематически изучавшего развитие зубов на плодах человека и животных. В углублении эмбриологических знаний немалую роль сыграло стремление осуществлять вскрытие трупов беременных женщин и человеческих плодов. Первое такое вскрытие трупа беременной было проведено в 1563 г. в Болонье Маттэо Рэальдо Коломбо. Изучением плодного кровообращения занимался анатом Джулио Цезаре Аранци. Можно было бы продолжить перечисление имен иных исследователей, работавших тогда в основном в итальянских университетах.

К выдающимся явлениям, сыгравшим большую роль в деле развития эмбриологии, в этот период относится чрезвычайно современная по тем временам идея проводить систематическое изучение развития некоторых животных и сравнивать эти данные с уже известными фактами, а также путем изучения человеческих плодов объяснить процессы развития и у человека. Эту идею осуществил болонский профессор Улисс Алдрованди (1522—1605), который впервые систематически изучил с самого начала развитие куриного зародыша. Систематическим изучением плодов различных животных и их сравнением с человеческими плодами, а также изучением развития некоторых животных вначале занимался и последователь Алдрованди — Иероним Фабриций аб Аквапендент (1573—1619).

Этими принципами руководствовались и выдающиеся исследователи семнадцатого века (Марчелло Мальпиги, 1628—1694, Ян Сваммердам, 1637—1680, и многие другие), среди них особенно Вильям Гарвей (1578—1657), который впервые в совершенстве описал кровообращение у взрослого человека и у плода, объясняемое ранее самым фантастическим образом, и в принципе также правильно понял функцию плаценты и пуповинных сосудов. В те времена его заявление, что "ovum esse primordium commune omnibus animalibus", направленное против фантастических представлений теории первичного происхождения о возникновении организмов (мышей, насекомых, лягушек и т. д.) из неживой материи, было революционным и прогрессивным. Вопрос спонтанного первичного происхождения, возникновения дифференцированных живых организмов из неживого вещества (generatio aequivoca) обсуждался долгое время, пока, наконец, во второй половине прошлого века не был решен в результате известного спора между Пастером и Пуше и другими, показавшего, что такое возникновение не возможно.

В действительности яйцо человека и млекопитающих в семнадцатом веке еще не было известно. "Яйцом" исследователи того времени считали некое недифференцируемое жидкое живое вещество — „женское семя", которое различные авторы относили к различным отделам женского полового аппарата. Лишь Регнерус де Грааф (1677), считавший яйцом описанный им овариальный фолликул, пузырек, который с тех пор называется его именем, был ближе всего к действительности. Собственно яйцо млекопитающих (собаки) было открыто только через 150 лет Карлом Эрнестом фон Баэром (1827).

Как для остальных биологических дисциплин, так и для эмбриологии, чрезвычайно важное значение имело изобретение микроскопа (на рубеже шестнадцатого и семнадцатого веков). Благодаря микроскопу стало возможным исследование и совсем маленьких зародышей животных, теперь можно было приступить к объяснению вопросов оплодотворения, зачатия и первичного развития организма. Первые микроскописты, работавшие тогда с еще очень несовершенными приборами, тем не менее провели целый ряд разнообразных наблюдений, среди которых некоторые непосредственно касались эмбриологии. Антоний ван Левенгук (1623—1723) совместно со своим учеником Гаммом обнаружил (1677) в мужском и животном семени активно подвижные образования, которые были названы „семенными зверюшками" (по-гречески: spermatozoon, по-латински: animalculum seminis); многие исследователи того времени считали их животными, паразитирующими в семени, а их подвижность объясняли специальным устройством, служащим для того, чтобы не произошло коагуляции семени Однако сам Левенгук и некоторые его современники — Николай Гартсокер (1656—1725) и Дал-ленпаций (1670—1741) — предполагали, что эти живые сперматозоиды являются собственно зародышами будущих новых особей. Тем самым они противопоставили свое мнение предположению другой группы авторов, считавших, что локализация зачатка нового индивидуума находится в женском яйце, точнее в образовании, которое тогда считалось яйцом. Таким образом, произошло разделение большинства исследователей того времени на два оппозиционных лагеря. Один из них — овисты — считали, что зародыш находится в яйце (например Мальпиги), в то время как другие — анималькулисты — считали местом локализации зародыша недавно обнаруженное семенное животное (по-нашему, спермий). Однако оба лагеря сходились в одном пункте, а именно, что в „зародыше" (образованном либо яйцом, либо сперматозоидом) a priori заложена новая особь со всеми характерными чертами, то есть, что эта особь уже с самого начала "преформирована", иными словами заранее сформирована. Некоторые исследователи считали, например, что в головке спермия в каком-то миниатюрном виде, в виде маленького человечка (homunculus) со всеми заложенными деталями организма (рис. 1), находится человеческая особь: это мнение при тогдашнем несовершенстве микроскопа, при малом увеличении, нельзя было ни доказать, ни опровергнуть.

Спермий по представлениям и описаниям древних авторов

Иные исследователи относились к такому предположению более скептически (например Шарль Боннэ, 1720—1793); они считали, что преформированный зародыш является всего лишь моделью, контуром организма, а не его совершенной миниатюрой. Однако в общем, в большей или меньшей степени считалось, что закладке новой особи в „зародыше" остается только расти, увеличиваться в объеме и "эволюционировать" из своего зародыша для того, чтобы из него возник новый организм.
Эта теория вошла в жизнь в виде так называемой преформистской, или эволюционной, теории. Продуманная до деталей, она вела к абсурдным представлениям, а именно, что в миниатюре преформированной, таким образом, особи, располагающейся в зародыше, находятся другие, все более мелкие особи всех последующих поколений, которые данный индивидуум в зрелом возрасте может произвести на свет. Из этого следует, что все живущие в настоящее время люди должны были быть заложены в „зародышах" половых желез поколений прародителей, начиная с первого человека, в давние времена. Следовательно, при создании человека одновременно должны были быть заложены маленькие, чрезвычайно уменьшенные особи всех будущих поколений вплоть до конца света. И действительно, нашлись философы, которые пытались выяснить, сколько таких миниатюр было в яичниках праматери Евы или же в семенниках праотца Адама. (Это так называемая теория вдвижных ящиков, называемая по-немецки: Einschachtelungstheorie).

Эта, в сущности, статическая теория преформизма отлично вмещалась в рамки схоластической философии и как общепризнанная наука продержалась вплоть до половины восемнадцатого века, несмотря на то что некоторые исследователи весьма значительно отклонились от нее. Переходя в креационизм, эта теория отвечала официальным церковным догмам и схоластической философии; это явилось одним из основных факторов, способствующих ее длительному существованию, несмотря на то что уже в то время ряд фактов и наблюдений противоречил ей. Такое представление — по крайней мере в первоначальной форме — в мышлении исследователей было преодолено лишь в середине восемнадцатого века, благодаря постепенно проникающему учению петербургского эмбриолога Каспара Фридриха Вольфа, а впоследствии, в первой половине девятнадцатого века, окончательно благодаря работам Ганса Христиана Пандера и Карла Эрнеста фон Баэра.



К. Ф. Вольф, благодаря своим капитальным трудам, стал основоположником современной эмбриологии и новой теории о развитии, так называемой постформационной, или эпигенетической, теории. Основываясь на своих многочисленных экспериментальных наблюдениях, он высказал мнение, что развитие нового организма начинается из несложно организованной живой материи и что органы и все организмы не преформированы в зародыше в миниатюрном виде, а последовательно развиваются из более простых форм в более сложно организованные. Однако сам Вольф объяснял данное развитие еще идеалистически, предполагая, что оно является результатом воздействия некой "vis essentialis", которая присуща всем живым существам.

Доказательства, приведенные Вольфом, нашли очень широкое распространение в девятнадцатом веке, а теория эпигенеза стала более или менее общепризнанной. Ее основные тезисы о развитии сложного из простого были в полном объеме подтверждены большим количеством материала, накопленного уже в первой половине девятнадцатого века и полученного в результате исследований, проведенных при помощи значительно усовершенствованных микроскопов и на базе более широкого применения экспериментов. С обнаружением яйца млекопитающих (К. Э. фон Баэр, 1827) был открыт истинный исходный пункт процессов развития и впервые наблюдался ход оплодотворения у низших животных (у морского ежа — Оскар Гертвиг, 1849—1922).

В девятнадцатом веке, в эпоху философского механицизма в естественных науках, к объяснению процессов развития подходили с точки зрения механистического материализма, в свое время очень передового и плодотворного учения. Остатки идеалистических представлений, накопленных за прошлые столетия и удерживающихся в области биологии, стали подвергаться острой критике, возникла тенденция объяснять все биологические явления одними лишь физическими и химическими закономерностями. В этот период возник и экспериметальный раздел эмбриологии, названный механикой развития. Посредством экспериментальных вмешательств в процесс развития это направление стремилось объяснить биологические процессы, происходящие во время развития, давая им при этом физическую и химическую трактовку. Основоположником механики развития был Вильгельм Py.

Несмотря на то, что многие выводы этого периода оказались впоследствии неправильными, в результате всех этих усилий эмбриология и биология получили в общем материалистическую основу. Среди многочисленных выдающихся эмбриологов девятнадцатого века достаточно упомянуть лишь некоторых, для того чтобы убедиться, какой громадный вклад в конкретные эмбриологические знания и в развитие эмбриологии внес данный период. Г. X. Пандер и К. Э Баэр, оба уже упомянутые выдающиеся эмбриологи, работавшие в России, изучили развитие многих животных — птиц, земноводных, рыб и млекопитающих — ив огромной степени способствовали развитию сравнительной эмбриологии. Подобное значение имеют работы целого ряда иных современников, имена которых неразрывно связаны с интенсивным развитием эмбриологии в прошлом веке и с накоплением большого количества основных и детальных фактов.

Исключительно большое значение для прогресса и успехов эмбриологических исследований, а также для повышения интереса к эмбриологии имело учение Чарльза Дарвина (1809—1882) о развитии живых существ и его нисходящая теория, тезисы которой документировались все новыми и новыми материалами и доказательствами, почерпнутыми из области эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии. Эту теорию далее развивал целый ряд современных исследователей, среди которых следует упомянуть прежде всего Эрнеста Геккеля (1834— 1919), который открыл основной биогенетический закон, последователя Дарвина и восторженного пропагандиста его учения.

Среди многочисленных русских эмбриологов того времени наиболее выдающимися являлись И. И. Мечников (1845—1916) и А. О. Ковалевский (1840—1901). Оба ученых своими выдающимися трудами в сравнительной эмбриологии в значительной степени способствовали развитию этой науки.

Среди чешских исследователей в этот период работал Ян Евангелист Пуркинье (1787— 1869), который был известен как ученый мирового масштаба главным образом благодаря своим трудам по гистологии и физиологии; кроме того, он занимался также эмбриологическими исследованиями птичьего яйца (им было открыто ядро яйца) и изучал развитие различных органов.

Как показали результаты экспериментальной эмбриологии (механики развития), у некоторых животных (например у позвоночных) в раздробленном яйце можно отделить друг от друга отдельные бластомеры, причем из каждой отделенной таким образом клетки возникает новый организм. Следовательно, бластомеры этих яиц являются "тотипотентными", они имеют большой потенциал развития, так же как и сходное яйцо в целом. Ооплазма таких яиц и бластомеров имеет пластический характер, благодаря чему дефект, обусловленный отделением бластомеров друг от друга, компенсируется, регулируется. В связи с этим яйца с указанными свойствами называются регулятивными яйцами. Возможное будущее развитие регулятивных яиц и их частей, то есть так называемая проспективная потенция, имеет большое значение. Из отдельных частей (бластомеров) таких яиц с большой проспективной потенцией может возникнуть гораздо больше органов и тканей, чем из них развивается при нормальных условиях, когда они не отделяются друг от друга. Иными словами, из них может развиться больше различных составных частей организма, чем это включается в их нормально осуществляемое развитие; это так называемое проспективное значение. Короче говоря, проспективная потенция регулятивных яиц гораздо больше, чем их проспективное значение (Г. Дриш).

В отличие от регулятивных яиц известны и такие яйца, которые в стадии нескольких бластомеров уже настолько дифференцированы, что, если эти бластомеры отделить друг от друга, то из каждого из них возникает только определенная часть тела, а не весь организм в целом, как это наблюдается у регулятивных яиц. По всей вероятности, у них уже рано происходит тканевая дифференциация бластомеров, и это впоследствии не позволяет их протоплазме отрегулировать возникший дефект. Проспективная потенция этих так называемых мозаичных яиц и бластомеров в различной мере равняется их проспективному значению.

На основе этих данных произошло обновление обеих выше упомянутых теорий о развитии, однако в новом виде. Сторонники неоэволюционной теории, отстаивающие преформистские тенденции, ссылаясь на мозаичные яйца, считают их доказательством существования преформированных "органообразующих" областей в ооплазме яйца, вернее в бластомерах, то есть областей, которые имеют a priori детерминированное развитие. Наоборот, неоэпигенетики подчеркивают эквипотентность всех областей ооплазмы и бластомеров, которые в процессе развития под влиянием внешних и внутренних условий могут дифференцироваться в определенном направлении и даже взаимно замещать друг друга.

В настоящее время развитие понимается не только как непосредственное воспроизведение последовательности подобных друг другу организмов и их составных компонентов, но и как длинная цепь качественных скачков и изменений, благодаря которым в процессе развития воспроизводятся и взаимно непохожие или же хотя бы незначительно отличающиеся друг от друга составные части. Следовательно, направление филогенетического развития является не предопределенным, преформированным, оно является результатом изменений в наследственности организма, изменений, которые адекватны воздействию условий внешней среды, ассимилированных живым организмом за длительный период филогенетического развития.